Víboras mediterráneas (hocicuda y áspid), zonas de contacto e hibridación

El pasado fin de semana estuve en la zona del Río Tirón, en la Rioja, y aprovechando que Fernando Martínez Freiría daba una charla sobre víboras en las mismas jornadas en la que yo estaba invitado para hablar sobre salamandras, compartí un par de días de muestreo con él y con Inés Freitas. 

Fernando realizó su tesis doctoral (Martínez-Freiría, 2009) sobre la biología y la ecología de las víboras ibéricas en una zona de contacto entre las tres especies presentes en la Península Ibérica (Víbora de seoane, Víbora hocicuda y Víbora áspid) y tal como pude comprobar in situ es un apasionado de estos reptiles, odiados y temidos por mucha gente, pero también cargados con una pesada mochila de prejuicios, supersticiones y odios ancestrales, aunque lo cierto es que las mordeduras de víboras en España no llegan anualmente a la decena y los casos de muerte son aproximadamente de uno cada 5 años.

De las tres especies ibéricas, dos de ellas, la hocicuda (Vipera latastei) y la áspid (Vipera aspid) son propias de ambientes mediterráneos, al contrario que la Víbora cantábrica (Vipera seoane), que ocupa ambientes eurosiberianos. 

Asimismo, las dos especies de víboras mediterráneas forman parte del clado aspid y se encuentran filogenéticamente más próximas entre sí que de la víbora cantábrica, que forma un clado diferenciado junto a la Vipera berus, que se distribuye por el norte de Europa. Ambos clados se seprararon hace unos 12 millones de años.

A pesar de que la víbora áspid y la víbora hocicuda se han diferenciado como especies independientes hace relativamente poco tiempo (8 millones de años), ocupan ambientes diferentes y normalmente la áspid prefiere lugares más frescos que la hocicuda, cuya distribución ocupa el centro y sur de la península ibérica y el norte de África.

La zona del Río Tirón es una zona de contacto entre estas dos especies de víboras ibéricas. Esta zona está muy antropizada y el hábitat ha sido completamente transformado. Actualmente la mayoría de este territorio, sobre todo en los valles, está ocupado por cultivos de cereal y sólo permanecen algunas manchas de arbolado autóctono en las riberas de los ríos. 

Por si esto fuera poco, tras el proceso de concentración parcelaria, las pequeñas fincas, delimitadas por muros y setos vivos han desaparecido para dar paso a grandes fincas, en las que esos muros, que eran muy adecuados para las víboras y otras especies de reptiles, se han visto reducidos a pequeños montones de piedras dispersos entre los campos de cereal.

También los derrumbes en zonas poco apropiadas para los cultivos, así como las escombreras donde se depositan los restos de obras e incluso algunos vertederos, han servido como refugios a estos reptiles.

La víbora áspid

La víbora áspid (Vipera aspid) es una víbora de tamaño medio, que suele medir entre 60 y 70 cm cuando llega al estado adulto, aunque algunos ejemplares han llegado a medir más de 80 cm. Una de las características de esta especie es la presencia de un hocico levantado que al contrario que en la hocicuda no llega a formar un verdadero apéndice.

Esta especie tiene una gran variabilidad en los patrones de coloración, presentando diseños muy variados. En el área del Río Tirón, así como en gran parte de su distribución exceptuando las poblaciones pirenaicas, el diseño más frecuente está formado por una línea vertebral fina cruzada por otras líneas más oscuras que forman un zig-zag no tan aparente como en otras especies de víboras.

Al igual que en otras serpientes, cuando se aproxima la muda, la piel se va oscureciendo y en los estados finales antes de desprenderse de ella las escamas que cubren el ojo se quedan opacas por lo que apenas pueden ver.

Otra característica que puede servir para distinguirla de la víbora hocicuda es la coloración del ojo, que en esta especie adquiere una tonalidad rojiza mientras que el de la hocicuda es dorado.

La víbora áspid es una especie politípica que se distribuye por el centro y sur de Europa, principalmente en Francia e Italia y de la que se han descrito seis subespecies. En la Península ibérica se encuentra la subespecie V. a. zinnikeri y ocupa una franja situada en el nordeste, desde Cataluña en las estribaciones de los Pirineos hasta el sur de Cantabria y Euskadi y el alto Ebro.

En cuanto al hábitat que ocupa, presenta una gran variabilidad, pudiendo encontrarse desde bosques de coníferas, encinares, pastizales subalpinos e incluso bosques de ribera y humedales durante los meses más cálidos. Cuando coincide con la víbora hocicuda suele preferir zonas más altas y frescas aunque en muchos casos se pueden encontrar en la misma zona.

La víbora hocicuda

La víbora hocicuda (Vipera latastei) es una víbora de tamaño medio que tiene un cuerpo relativamente grueso y una cola corta. La mayoría de los ejemplares no suelen pasar de los 60 cm aunque se han descrito longitudes máximas de 72 cm en las islas Columbretes.

La característica más diagnóstica de esta especie, que la diferencia de las otras dos especies de víboras ibéricas, es la presencia de un apéndice nasal muy prominente y dirigido hacia arriba, que es el que da nombre a la especie.

Su coloración es menos variable que en otras víboras y por regla general tiene un color de fondo de color ceniciento oscuro que en algunos ejemplares puede ser marrón. Esta coloración también puede variar según el estado de la muda, oscureciéndose a medida que esta avanza. El ojo es de color dorado.

La víbora hocicuda es típica de ambientes mediterráneos, de tipo húmedo, sub-húmedo y semiárido. Suele encontrarse en zonas secas y rocosas, que en ocasiones están cubiertas de matorral y también en taludes y muros de piedra de separación de cultivos y pastizales.

La víbora hocicuda se encuentra presente en la Península ibérica (salvo el norte) y en algunas zonas del norte de África. Se han descrito dos subespecies, la V. l. latastei que ocupa la mayoría de la Península excepto el suroeste y la V. l. gaditana, que se encuentra en esa zona y en el norte de África.

Zonas de contacto e hibridación

A lo largo del área de distribución de muchas especies hay zonas en las que dos o más especies similares pueden llegar a coexistir en un mismo territorio. En ese caso, si las especies se han separado hace mucho tiempo, suele haber mecanismos que impiden que se hibriden entre ellas. Estas barreras reproductivas se pueden resumir en dos: las barreras pre-zigóticas, que son aquellas que se producen cuando se impide el apareamiento y pueden ser diferencias en el uso del hábitat que impiden que coincidan entre ellas, diferencias fenológicas que hacen que las épocas de reproducción no se solapen o barreras sexuales, que hacen que por ejemplo en aquellas especies en las que hay un cortejo previo, las hembras no se sientan atraídas por los estímulos que le presenta el macho y no se aparee con él. Las barreras post-zigóticas son aquellas que tienen lugar una vez que se ha producido el apareamiento y pueden consistir en una baja tasa de fertilización, baja viabilidad de los embriones, esterilidad de los híbridos una vez que nacen o una menor eficiencia de esos híbridos respecto a las dos especies parentales.

Distribución de V. latastei (amarillo) y V. aspid (rojo) y V. seoanei y zonas de contacto entre áspid y hocicuda (círculos azules) y entre las tres especies (circulo rojo) según la información recopilada en el S.I.A.R.E.

En el caso de las víboras hocicuda y áspid, la distribución de ambas especies se solapa en varias zonas de la Península ibérica. A pesar de las diferencias en el uso del hábitat entre estas dos víboras, en algunos lugares pueden llegar a coincidir e incluso a hibridarse entre ellas.

Para detectar la presencia de híbridos se toman varias medidas morfológicas y se cuenta el número de escamas en ciertas partes del cuerpo, ya que estos híbridos presentan caracteres intermedios entre las dos especies parentales. Aun así, para tener la seguridad completa de que nos encontramos ante un híbrido, es necesario realizar un análisis genético de ADN que nos confirmará inequívocamente su origen.

Dos híbridos distintos de V. latastei x V. aspid (Fotografías: Óscar Zuazo)

No todos los híbridos son fáciles de distinguir ya que en ocasiones son muy similares a alguna de las dos especies parentales. Debido al poco tiempo (en una escala biológica) transcurrido entre la separación de estas dos especies, no existen barreras efectivas a la hibridación entre estas ellas. Una vez que se ha constatado la presencia de estos híbridos intraespecíficos, los trabajos de Fernando Martínez-Freiría (Tarroso et al., 2014), han confirmado que son fértiles y pueden aparearse tanto entre ellos como con cualquiera de las dos especies parentales.

Una de las conclusiones del trabajo realizado en estas zonas de contacto es que en el área de simpatría entre Víbora áspid, Víbora hocicuda y los híbridos de ambas especies, todos ellos ocupan nichos ecológicos muy similares, tanto en el uso del hábitat como en las presas consumidas. A pesar de esto, existe una segregación espacial y temporal, sobre todo en la elección de micro-hábitats y el ciclo de actividad, lo que favorece la coexistencia entre ellas.

En el caso de los híbridos, estos seleccionan hábitats con unas condiciones térmicas intermedias a las de las dos especies parentales y se desenvuelven mejor en la zona de transición entre las zonas óptimas para las dos especies, por lo que las características ambientales de la zona híbrida crea una barrera para la dispersión y el intercambio genético entre las dos especies (Martínez-Freiría, 2009).

Referencias

- Martínez-Freiría F (2009) Biogeografía y ecología de las víboras ibéricas (Vipera aspis, Vipera latastei y Vipera seoanei) en una zona de contacto en el norte peninsular. Tesis doctoral. Universidad de Salamanca.
- Tarroso P, Pereira RJ, Martínez-Freiría F, Godinho R & Brito JC (2014) Hybridization at an ecotone: ecological and genetic barriers between three Iberian vipers. Molecular Ecology 23: 1108–1123

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